ÉTAPES POST-INTESTINALES, Le DEVENIR des OSES

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ÉTAPES POST-INTESTINALES, LE DEVENIR DES OSES

Qu’ils soient d’origine complexe ou simple, au sortir de l’étape intestinale (via GLUT 2) 75 % des glucides sont sous forme de glucose, contre 15 % sous forme de fructose. Les 10 % restant étant du galactose. Une fois les entérocytes traversés, les oses se jettent dans la veine porte afin d'être acheminés jusqu’au foie (ils y pénètrent via les transporteurs membranaires GLUT 2). La proportion d’oses non-métabolisés hépatiquement sera libérée dans la circulation sanguine générale (toujours via GLUT 2) afin d’alimenter les cellules. Le système nerveux central (cerveau + moelle épinière) est le plus gros consommateur de glucose de notre organisme, il capte plus de la moitié du glucose libéré par le foie !

Sous leur forme libre les oses ne peuvent pas être présents en trop grande quantité dans l’organisme, car ils y engendrent de la pression osmotique : pression développée par un liquide, induit par la quantité d’éléments moléculaires qu’il contient. Ainsi, alors qu’une partie des oses sera captée par les cellules dans un but énergétique (processus glycolyse), une autre partie sera stockée par le foie et les muscles sous forme de macromolécules polymérisées appelées glycogène (processus glycogénogenèse). Sous cette forme polymérisée le glucose engendre donc une pression osmotique moindre.
Enfin, les oses peuvent également être capturés par les adipocytes (tissu adipeux) où ils seront transformés en acides gras via le processus lipogenèse. Voilà pourquoi les glucides peuvent donc faire grossir.
Ok
Le Devenir du Glucose
  En transitant par le foie le glucose va servir aux processus glycolyse et glycogénogénèse. Mais selon la surcharge hépatique en glucose, et la situation glycémique, une partie très variable de glucose sera libérée dans la circulation sanguine générale. Le glucose plasmatique va ensuite pénétrer dans les cellules périphériques via les nombreux transporteurs membranaires GLUT, mais cette pénétration sera plus ou moins facilitée selon la cellule concernée. Dans le cas des myocytes squelettiques et des adipocytes, ils peuvent être suralimentés ou sous-alimentés en glucose en fonction des concentrations hormono-sanguines régulant la glycémie (voir les articles traitants des hormones et de la glycémie). En ce qui concerne le métabolisme du glucose (hépatique et extra-hépatique), référez-vous à mon article " La Glycolyse ".
Ok
Le Devenir du Fructose
  En transitant par le foie la majorité du fructose est phosphorylé en fructose-1-phosphate par les enzymes fructokinases présentes dans les hépatocytes. Le fructose-1-phosphate va ensuite se faire cliver par l’enzyme fructose-1-phosphate aldolase afin de donner naissance à deux trioses, le phosphodihydroxyacétone (PDHA) et le D-glycéraldéhyde, ce dernier deviendra ensuite du glycéraldéhyde-3-phosphate (G-3-P).
PDHA et G-3-P sont des sous-produits de la glycolyse, ils serviront donc de substrats énergétiques hépatique. En deuxième intention ils peuvent également alimenter la lipogenèse hépatique, et aussi la néoglucogenèse : l’enzyme aldolase opère un couplage de DHAP et deglycéraldéhyde-3-phosphate pour former du fructose-1,6-disphosphate (un des derniers produits de la néoglucogenèse) qui deviendra ensuite du fructose 6-phosphate, puis du G-6-P (effet réversible de l’enzyme glucose-6-phosphate isomérase). Selon les besoins de l’organisme le G-6-P (Glucose-6-Phosphate) sera transformé en glucose (sous l’effet de l’enzyme glucose-6-phosphatase) afin d’aller rehausser la glycémie, ou alors il entrera dans le cycle de la glycogénogénèse hépatique.

Le peu de fructose qui traverse le foie sans y être métabolisé (quand les fructokinases sont débordées) se retrouve dans le sang sous sa forme libre. Via les transporteurs non insulino-dépendants GLUT 2 et GLUT 5 il va pénétrer dans les cellules périphériques (muscles, adipocytes, reins, et globules rouges, principalement) afin d’y être phosphorylé en fructose-6-phosphate par l’enzyme hexokinase, et ainsi rejoindre la glycolyse. Dans les muscles, si le besoin d’énergie n’est pas pressant, une partie du fructose 6-phosphate servira à alimenter la glycogénogénèse, de par sa conversion en G-6-P réalisée grâce à la capacité réversible de l’enzyme glucose-6-phosphate isomérase (à noter cependant que les myocytes présentent une faible quantité de GLUT 5, et que l’hexokinase a une affinité bien moindre pour le fructose qu’elle ne l’a pour le glucose).
Ok
Le Devenir du Galactose
  En transitant par le foie le galactose est phosphorylé en galactose-1-phosphate par l’enzyme hépatique galactokinase. Sous l’effet de l’enzyme "Galactose-1-phosphate uridylyltransferase" (GALT) une molécule d’UDP-glucose interagira avec une molécule de galactose-1-phosphate, engendrant de l’UDP-galactose et du glucose-1-phosphate. Ce dernier pourra alors avoir plusieurs destinées : rentrer directement dans le processus glycogénogénèse hépatique, ou bien être convertit en glucose-6-phosphate par l’enzyme phosphoglucomutase. Les molécules de G-6-P pourront ensuite alimenter la glycolyse hépatique, ou alors se faire hydrolyser par l’enzyme glucose-6-phosphatase, engendrant ainsi du glucose qui sera libéré dans le flux sanguin général.
Quant à l’UDP-galactose, il sera lui convertit en UDP-glucose par l’enzyme UDP-hexose 4-épimérase, qui pourra ainsi réalimenter le cycle de transformation du galactose-1-phosphate, ou bien alimenter le processus glycogénogénèse. L’UDP galactose servira également de substrat à de nombreuses biosynthèses : lactose, glycoprotéines, glycolipides, et glycosaminoglycanes.

Le peu de galactose qui traverse le foie sans y être métabolisé (quand les galactokinases sont débordées) se retrouve libéré dans le sang sous sa forme libre. Mais bien qu’il puisse pénétrer facilement les cellules périphériques (via les transporteurs non insulino-dépendants GLUT 1 et 2), ces dernières s’avèrent cependant dépourvues d’enzymes galactokinases, et de leur côté leurs hexokinases ont une très faible affinité avec le galactose. Ce dernier ne pourra donc pas directement servir de substrat énergétique aux cellules périphériques, il devra alors être récupéré par le foie pour y être métabolisé (à noter qu'une hyper-galactosémie s’avère toxique pour l’organisme).

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